2.2. Beragam OPT Golongan Patogen: Jenis OPT Golongan Patogen dan Penyakit Tanaman yang Disebabkan

OPT golongan patogen merupakan salah satu golongan OPT, selain OPT golongan hewan dan OPT golongan tumbuhan. OPT golongan patogen terdiri atas folongan fungi, prokaryota, dan virus. Namun berbeda dengan OPT golongan hewan yang mengganggu, merusak, dan/atau mematikan tanaman dengan cara memakan, fungi, prokaryota dan virus mengganggu, merusak, dan/atau mematikan tanaman menginfeksi sehingga tanaman menjadi sakit. Dalam hal kemampuannya menginfeksi tanaman, fungi, prokaryota dan virus digolongkan sebagai patogen tumbuhan (plant pathogen). Penyakit tanaman yang timbul sebagai akibat infeksi oleh jamur, bakteri, atau virus patogenik tersebut 

menimbulkan gejala penyakit (disease symptoms) dan tanda patogen (pathogen signs).

2.2.1. MATERI KULIAH

2.2.1.1. Membaca Materi Kuliah

Golongan Organisme Patogenik pada Tanaman

Domain Organisme
Seluruh organisme di bumi sedemikian banyak sehingga untuk mempelajarinya sebagai OPT perlu dipahami terlebih dahulu penggolongannya. Penggolongan organisme berubah seiring dengan kemajuan dalam bidang biologi. Pada 1990, Woese, Kandler, dan Wheelis mengusulkan agar seluruh organisme digolongkan menjadi 3 domain, yaitu: Archaea, Bacteria, and Eukarya. Organisme pada ketiga domain tersebut berevoluasi dari satu nenek moyang terakhir bersama (last common universal ancestor, LUCA) sejak 3.5sampai 3.8 milyar tahun lalu. Setelah melalui proses evolusi (evolution) yang sangat panjang, berbagai organisme dalam domain Eukarya, domain yang mencakup seluruh organisme hewan, tumbuhan, algae, dan jamur (fungi), banyak di antara jenisnya sekarang merupakan organisme pengganggu tanaman. 

Gambar 2.2.1.
Tiga domain organisme yang diusulkan Woese, Kandler, dan Wheelis (1990): Archaea, Bacteria, dan Eukarya (Eukaryota)

Setelah mengetahui domain OPT golongan hewan, perlu dipelajari biologi dan penggolongannya lebih lanjut. Bagi yang ketika di sekolah menengah tidak belajar di SMA jurusan IPA, sebaiknya terlebih dahulu membaca buku-buku pengantar mengenai biologi misalnya Biology: How Life Works, evolusi misalnya Evolution: A Very Short Introduction, dan klasifikasi misalnya Biological Classification -- A Philosophical Introduction. Evolusi menjadikan organisme menjadi sangat beranekaragam seperti sekarang ini. Evolusi pula yang menjadikan banyak jenis organisme menjadi organisme pengganggu tumbuhan.

Setelah membaca buku-buku pengantar untuk menyegarkan kembali ingatan mengenai biologi, selanjutnya silahkan Plant Protection 1: Pests, Diseases, and Weeds, Sub-bab Fungal Diseases, Bacterial Diseases, dan Virus and Virus-Like Diseases untuk mempelajari golonganorganisme yang berisiko menjadi OPT golongan patogen.

1. Domain Eukarya: Kerajaan Fungi

Sebelum melanjutkan membaca, silahkan terlebih dahulu mengunduh dan membaca buku Fungi: A Very Short Introduction, The Kingdom of Fungi, Introduction to Fungi, dan Plant Pathogenic Fungi and Oomycetes: Methods and Protocols. Sebagian besar penyakit tumbuhan disebabkan oleh fungi. Golongan fungi patogenik memiliki anggota yang sangat beragam, oleh karena itu kehadiran fungi patogenik perlu diwaspadai. Fungi merupakan kelompok organisme berinti sejati, berspora dan umumnya berproduksi secara seksual dan aseksual. Fungi berukuran mikroskopik hingga makroskopik, bersel tunggal hingga multiseluler, membentuk struktur negatif berbentuk benang (miselium) yang bersepta atau tidak bersepta, kadang-kadang membentuk talus yang uniseluler misalnya Synchytrium spp. dan Saccharamyces spp. atau membentuk plasmodium seperti Plasmodiophora brassica. Setiap tubuh fungi (spora, miselium, plasmodium dan badan buah) berpotensi untuk tumbuh membentuk fungi lengkap. 

Fungi tidak mempunyai klorofil atau pigmen fotosintetik lainnya sehingga harus hidup sebagai heterotrof, yaitu memperoleh energi dengan mengoksidasi bahan organik. Bahan organik yang diperlukannya tersebut diperoleh melalui dua cara hidup:

• Parasitik, yaitu memperoleh makanan dari sel hidup mahluk lain sebagai inangnya dan 
• Saprofitik, yaitu memperoleh makanan dari sel yang terlebih dahulu dimatikan dengan menggunakan senyawa kimia tertentu yang dilepaskan ke jaringan inangnya. 

Kedua cara hidup tersebut tidak berkaitan langsung dengan status fungi sebagai patogen tumbuhan. Fungi parasitik tertentu yang derajat parasitasinya sangat lemah dapat tidak berstatus sebagai patogen tumbuhan. Sebaliknya, banyak fungi saprofitik yang derajat saprofitasinya sangat kuat berstatus sebagai patogen tumbuhan.

Fungi berkembangbiak secara aseksual (tanpa perkawinan) maupun secara seksual (melalui perkawinan), tetapi sejumlah spesies fungi baru diketahui atau pada umumnya berkembang biak hanya secara aseksual. Perkembangbiakan secara aseksual terjadi melalui:

1. Fragmentasi hifa, yaitu pemutusan hifa secara transfersal menghasilkan sel yang kemudian dapat berkembang menjadi hifa untuk membentuk miselium baru: (a) oidia atau artrospora, fragmen hifa yang dihasilkan. bila fragmentasi terjadi di tengah hifa tanpa disertai dengan penebalan dinding dan (b) klamidospora, fragmen hifa yang dihasilkan bila terjadi secara terminal dan disertai dengan penebalan dinding hifa.
2. Pembelahan talus uniseluler, yaitu melalui pembentuk sekat pemisah di bagian tengah sel yang membelah secara mitosis menjadi dua sel yang masing-masing berdiri sendiri.
3. Pertunasan, yaitu pembentukan sel melalui pembelahan mitosis tetapi sel baru yang dihasilkan tidak terpisah dari sel induknya.
4. Pembentukan spora aseksual, yaitu melalui pembentukan organ khusus yang terdiri atas dua tipe spora aseksual: (a) sporangiospora, yang dibentuk di dalam organ menyerupai kantong (disebut sporangia) pada ujung hifa pendukung (disebut sporangiofora). Sporangiospora dapat tidak dilengkapi dengan alat gerak (aplanospora) atau dilengkapi dengan alat gerak (planospora) dan (b) konidia, yang dibentuk melalui segmentasi hifa pendukung konidia atau berkembang secara eksogenus pada hifa pendukung konidia (konidiofora). Bila terbentuk melalui segmentasi maka yang dihasilkan adalah talospora dan bila secara eksogenus maka yang terbentuk adalah konidiospora.

Mengingat sejumlah spesies fungi baru diketahui atau pada umumnya berkembang biak hanya secara aseksual maka spesies fungi semacam itu diberi nama ilmiah tersendiri dan dahulu diklasifikasi ke dalam satu divisi tersendiri, yaitu Deuteromycota atau Fungi Imperfecti. Atas dasar kemampuan berkembang biak hanya secara aseksual atau secara aseksual dan seksual, fungi dibedakan menjadi dua fase (morf, morph):

• Anamorf (anamorph): fase reproduktif aseksual, mempunyai nama ilmiah tersendiri yang disebut nama anamorf
• Teleomorf (teleomorph): fase reproduktif seksual, mempunyai nama ilmiah tersendiri yang disebut nama teleomorf

Satu spesies fungi yang membentuk beberapa anamorf disebut sinanamorf (synanamorph), spesies anamorf dan teleomorf sebagai satu kesatuan disebut holomorf (holomorph). Dengan sistem ini, satu spesies fungi dapat mempunyai dua nama benar (correct name), yaitu nama anamorf dan nama teleomorf, sehingga sangat membingungkan. Oleh karena itu, atas dasar keputusan the International Botanical Congress di Melbourne pada July 2011 yang menerima prinsip "satu fungi, satu nama ("one fungus, one name") maka sejak 1 Januari 2013 satu spesies fungi hanya boleh memiliki satu nama. Permasalahannya adalah nama mana yang diakui sebagai nama diterima (accepted name), apakah nama anamorf atau nama teleomorf. Untuk mengetahu hal ini, dilahkan periksa Spesies Fungorum atau the Centraalbureau voor Schimmelcultures.

Dahulu fungi dikategorikan sebagai bagian dari kerajaan tumbuhan. Namun kini fungi ditetapkan sebagai kerajaan tersendiri, yaitu kerajaan Fungi. Klasifikasi fungi kini mengalami perubahan sangat drastis sebagai akibat dari diterimanya sistem klasifikasi filogenetik. Saat ini terdapat tiga sistem klasifikasi yang berbeda, terutama dalam kaitan dengan organisme menyerupai fungi (fungus-like organisms), yaitu organisme yang dikategorikan sebagai Aphelida (Aphelidiomycota)(A) – Rozellomycota (Rozellida/Cryptomycota/Rozellosporidia)(R) – Microsporidia (M), ketiganya disingkat ARM (Opisyhosporidia). Sistem I menurut Karpov et al. (2014) menempatkan ARM sebagai superfilum dengan nama Opisthosporidia dan mengklasifikasikannya sebagai kerabat dekat fungi. Sistem II menurut Bass et al. (2018), sama seperti sistem I, kecuali menyisakan hanya Rozella dalam kelompok R dan memindahkan yang lainnya ke dalam kelompok M. Sistem III menurut Tedersoo et al. (2018), Wijayawardene et al. (2018), dan Wijayawardene et al. (2020), mengklasifikasikan ARM ke dalam kerajaan fungi dan menggabungkan filum Microsporidia ke Rozellomycota. Berdasarkan sistem III, fungi diklasifikasikan ke dalam filum/divisi sebagai berikut (disusun secara alfabetis, dengan akhiran nama filum/divisi -mycota):

1. Aphelidiomycota
2. Ascomycota dan Ascomycota genera incertae sedis
3. Basidiobolomycota
4. Basidiomycota dan Basidiomycota genera incertae sedis
5. Blastocladiomycota
6. Calcarisporiellomycota
7. Caulochytriomycota
8. Chytridiomycota dan Chytridiomycota genera incertae sedis
9. Entomophthoromycota
10. Entorrhizomycota
11. Glomeromycota 
12. Kickxellomycota
13. Monoblepharomycota
14. Mortierellomycota
15. Mucoromycota dan Mucoromycota genus incertae sedis 
16. Neocallimastigomycota
17. Olpidiomycota
18. Rozellomycota (termasuk Microsporidiomycota) dan Rozellomycota genera incertae sedis
19. Zoopagomycota  

Hubungan filogenetik filum/divisi fungi tersebut di atas adalah sebagaimana pada gambar berikut ini. Dalam klasifikasi filogenetik ini, filum/divisi Zoopagomycota ditempatkan sebagai subfilum/subdivisi dalam filum Zoopagomycotina yang berstatus incertae cedis dalam filum/divisi Kickxellomycota.

Gambar 2.2.2. Klasifikasi filogenetik fungi (klik untuk memperbesar)

Jumlah spesies fungi sangat banyak dan banyak di antaranya berstatus sebagai OPT penting pada berbagai jenis tumbuhan. Draft daftar panjang nama benar jamur patogenik tumbuhan telah dibuat berdasarkan atas USDA ARS Systematic Mycology and Microbiology Laboratory Fungal Databases (SMML). Berdasarkan hasil survei terhadap 495 peneliti internasional yang masing-masing diminta untuk memeringkatkan 3 spesies jamur patogenik tumbuhan paling penting, Dean et al. (2012) mempublikasikan 10 spesies fungi sebagai Top Ten Plant Pathogenic Fungi sebagai berikut: (1) Magnaporthe oryzae (blast pada padi); (2) Botrytis cinerea (busuk abu-abu pada lebih dari 200 tanaman); (3) Puccinia spp. (karat pada gandum); (4) Fusarium graminearum (hawar malai pada gandum); (5) Fusarium oxysporum (busuk pembuluh angkut banyak tanaman); (6) Blumeria graminis (tepung pada serealia); (7) Mycosphaerella graminicola (blotch pada gandum); (8) Colletotrichum spp. (antraknose pada banyak tanaman); (9) Ustilago maydis ()gosong pada jagung); (10) Melampsora lini (karat pada flax dan linseed), dengan dua spesies yang hampir masuk 10 besar, yaitu Phakopsora pachyrhizi (karat kedelai) dan Rhizoctonia solani (rebah kecambah).

2. Domain Eukarya: Kerajaan Chromista, Kelas Oomycetes

Sebelum melanjutkan membaca, silahkan terlebih dahulu mengakses dan membaca artikel jurnal Introduction to Oomycetes, Why are Phytophthora and other Oomycota not true Fungi?, Phylogeny and evolution of plant pathogenic oomycetes—a global overview, serta mengunduh dan membaca buku Plant Pathogenic Fungi and Oomycetes: Methods and Protocols. Perubahan mendasar dalam klasifikasi fungi mutakhir ini adalah dikeluarkannya oraganisme yang sebelumnya dikenal sebagai fungi Oomycetes dari kerajaan fungi. Kini organisme serupa fungi Oomycetes tersebut digabungkan sebagai kelas Oomycetes dalam filum Gyrista, infra-kerajaan atau super-filum Heterokonta (straminopiles), dan kerajaan Chromista. Bersama-sama dengan infra-kerajaan atau super-filum Alveolata dan Rhizaria, infra-kerajaan atau super-filum Heterokonta (straminopiles) merupakan bagian dari supergroup SAR. Supergroup SAR bersama dengan supergroup Telonemia merupakan bagian dari megagroup TSAR (Telonemia, straminopiles, alveolates, dan Rhizaria). Menurut Ruggiero et al. (2015) dan Silar (2016), Oomycetes terdiri atas ordo dan famili sebagai berikut:

• Haptoglossales, famili Haptoglossaceae
• Eurychasmales, famili Eurychasmataceae
• Haliphthorales, famili Haliphthoraceae
• Olpidiopsidales, famili Sirolpidiaceae, Pontismataceae, dan Olpidiopsidaceae
• Atkinsiellales, famili Atkinisellaceae dan Crypticolaceae
• Saprolegniales, famili Achlyaceae, Verrucalvaceae, dan Saprolegniaceae (Leptolegniaceae)
• Leptomitales, famili Leptomitaceae (Apoodachlyellaceae) dan Leptolegniellaceae (Ducellieriaceae)
• Rhipidiales, famili Rhipidiaceae 
• Albuginales, famili Albuginaceae
• Peronosporales, famili Salisapiliaceae, Pythiaceae (Pythiogetonaceae, Lagenaceae, Lagenidiaceae,  Peronophythoraceae, Myzocytiopsidaceae), dan Peronosporaceae (Sclerosporaceae)

Di antara organisme kelas Oomycetes, jenis yang menurut Fry & Grünwald (2010) merupakan patogen yang sangat merusak tanaman adalah: Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, penyebab penyakit hawar lambat pada kentang, Phytophthora cinnamomi Rands, penyebab penyakit busuk akar Phytophthora pada beraneka tanaman, Phytophthora ramorum, penyebab penyakit mati mendadak pada tumbuhan oak, penyakit hawar Ramorum, dan penyakit mati pucuk, Plasmopara viticola (Berk. & M.A. Curtis) Berl. & de Toni, penyebab penyakit tepung pada anggur, Sclerophthora rayssiae var. zeae, penyakit bulai berjalur coklat pada jagung, Peronosclerospora philippinensis, penyakit bulai filipina pada jagung, sorgum, dan beraneka tanaman golongan rumput (Poaceae), Pythium aphanidermatum dan P. ultimum, penyebab penyakit busuk biji, rebah kecambah, dan busuk akar, dan Aphanomyces euteiches, penyebab penyakit busuk akar Aphanomyces pada tanaman legum.

3. Domain Bacteria dan Archaea
Sebelum melanjutkan membaca, silahkan terlebih dahulu mengunduh dan membaca buku Bacteria: A Very Short Introduction, Fundamentals of Bacterial Plant Pathology, dan Phytopathogenic Bacteria and Plant Diseases. Organisme dalam domain Bacteria dan Archaea sebelumnya lazim dikenal sebagai prokaryota, yaitu organisme uniseluler dengan inti sel tidak berdingding inti, tidak mempunyai mitokondria, dan organela berdinding lainnya. Ketika pada 1990, Woese, Kandler, dan Wheelis mengusulkan agar organisme dipilah menjadi 3 domain: Archaea, Bacteria, and Eukarya, prokaryota terbagi menjadi domain Archaea dan domain Bacteria.

Gambar 2.2.3. Hubungan filogenetik 3 domain organisme: Archaea (hijau), Bacteria (biru), dan Eucarya (merah). LUCA adalah Last Universal Common Ancestor

Bakteri merupakan kerajaan organisme uniseluler yang ukurannya jauh lebih kecil dari spora fungi, bereproduksi secara aseksual dengan membelah diri, tidak memiliki inti sejati dan membran inti. Pembelahan inti dapat terjadi dalam waktu yang sangat singkat sehingga dalam 24 jam satu sel bakteri dapat berproduksi hingga 17 x 106 sel. Bentuk bakteri bulat, silindris/batang, spiral atau koma. Bakteri mempunyai struktur yang sangat kompleks bila dibandingkan dengan ukurannya, mempunyai dinding yang tipis, agak kaku dan keras kecuali membran sitoplasma yang berada di dalam sel. Beberapa jenis bakteri dapat membentuk spora yang tahan terhadap suhu tinggi dan kekeringan atau keadaan inang yang tidak menguntungkan bagi perkembangan bakteri. Spora bakteri berbeda dengan spora fungi yang dibentuk untuk perbanyakan. Spora bakteri dapat terbentuk di ujung, tengah atau subterminal dari sel. Beberapa bakteri memiliki flagel yang memungkinkannya untuk bergerak dalam film air. Jumlah dan posisi flagel ada beberapa macam yaitu monotrichous (satu flagel di ujung sel), lopotrichous (dua atau lebih flagel di satu ujung sel),  amphitrichous (satu atau lebih flagel di kedua ujung sel), dan peritrichous (flagel tersebar di seluruh permukaan sel. Di antara golongan bakteria, mikoplasma adalah bakteri tanpa dinding sel yang terdapat dalam pembuluh tapis, hanya dapat dilihat dengan mikroskop elektron, dan tidak dapat dibiakkan dalam medium buatan kecuali genus spiroplasma, menyebabkan penyakit dengan gejala penyakit kerdil, daun menguning atau memerah, proliferasi  tunas dan akar, kemunduran pertumbuhan, dan kematian tumbuhan.

Menurut All-Species Living Tree Project, Sayers et al. (2016) dan Euzéby (2016), domain Bacteria diklasifikasikan ke dalam filum dan kelas sebagai berikut:

1. Filum Actinobacteria, 6 kelas: Acidimicrobiia, Actinobacteria, Coriobacteriia, Nitriliruptoria, Rubrobacteria, dan Thermoleophilia
2. Filum Aquificae, 1 kelas: Aquificae
3. Filum Armatimonadetes, 3 kelas: Armatimonadia, Chthonomonadetes, dan Fimbriimonadia
4. Filum Bacteroidetes, 8 kelas: Bacteroidia, Balneolia, "Chitinophagia", Cytophagia, Flavobacteriia, Rhodothermia, "Saprospiria", dan Sphingobacteriia
5. Filum Chlamydiae, 1 kelas: Chlamydiae
6. Filum Chlorobi, 2 kelas: Chlorobia dan Ignavibacteria
7. Filum Chloroflexi, 8 kelas: Anaerolineae, Ardenticatenia, Caldilineae, Chloroflexia, Dehalococcoidia, Ktedobacteria, Thermomicrobia, dan Thermoflexia
8. Filum Chrysiogenetes, 1 kelas: Chrysiogenetes
9. Filum Cyanobacteria, 2 kelas: Gloeobacteria dan Phycobacteria
10. Filum Deferribacteres, 1 kelas: Deferribacteres
11. Filum Deinococcus-Thermus, 1 kelas: Deinococci
12. Filum Dictyoglomi, 1 kelas: Dictyoglomi
13. Filum Elusimicrobia, 3 kelas: "Blastocatellia", Elusimicrobia, dan "Endomicrobia"
14. Flum Fibrobacteres, 3 kelas: "Chitinispirillia", Chitinivibrionia, dan Fibrobacteres
15. Filum Firmicutes, 5 kelas: Erysipelotrichia, Thermolithobacteria, Tissierellia, Bacilli, dan Clostridia
16. Filum Fusobacteria, 1 kelas: Fusobacteria
17. Filum Gemmatimonadetes, 2 kelas: Gemmatimonadetes dan Longimicrobia
18. Filum Lentisphaerae, 2 kelas: Lentisphaeria dan Oligosphaeria
19. Filum Nitrospirae, 1 kelas Nitrospiria
20. Filum Planctomycetes, 2 kelas: Phycisphaerae dan "Planctomycetia"
21. Filum Proteobacteria, 8 kelas: Acidobacteria, Holophagae, Solibacteres, Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Deltaproteobacteria, dan Epsilonproteobacteria
22. Filum "Spirochaetia", 1 kelas: Spirochaetes
23. Filum Synergistetes, 1 kelas: Synergistia
24. Filum Thermodesulfobacteria, 1 kelas: Thermodesulfobacteria
25. Filum Thermotogae, 1 kelas: Thermotogae
26. Filum Verrucomicrobia, 3 kelas: "Spartobacteria", Opitutae, dan Verrucomicrobiae
27. Daftar calon fila

Dalam buku teks Plant Protection 1: Pests, Diseases, diberikan pada sub-bab Bacterial Diseaes. Bacteri fitopatogenik diklasifikasikan sebagai berikut:

1. Filum Proteobacteria, kelas: (a) Alphaproteobacteria, ordo Rhizobiales, famili famili Rhizobiaceae, genus Agrobacterium, contoh: bakteri puru mahkota A. tumefaciens (Smith and Townsend 1907) Conn 1942, (b) Betaproteobacteria, ordo Burkholderiales, famili Burkholderiaceae, genus Ralstonia, contoh bakteri layu atau busuk coklat R. solanacearum (Smith 1896) Yabuuchi et al. 1996, (c) Gammaproteobacteria, ordo Pseudomonadales, famili Pseudomonadaceae, genus Pseudomonas, contoh: bakteri busuk basah P. aeruginosa (Schröter 1872) Migula 1900 dan genus Xanthomonas, contoh: bakteri kanker jeruk X. citri (Hasse 1915) Gabriel et al. 1989 dan (d) Gammaproteobacteria, ordo Enterobacteriales, famili Enterobacteriaceae, genus Erwinia, merupakan bakteria anaerobik fakultatif gram negatif berbentuk batang (bagian II), contoh: bakteri hawar api E. amylovora (Burrill 1882) Winslow et al. 1920, keempat genus merupakan bakteria aerobik gram negatif berbentuk batang atau bulat (bagian I)
2. Filum Actinobacteria, kelas (a) kelas Actinobacteria, ordo Actinomycetales, famili Microbacteriaceae, genus Clavibacter, merupakan bakteria gram positif berbentuk batang tidak membentuk spora yang mencakup genus yang sebelumnya dikenal dengan nama Corynebacterium dan bakteria fastidius penghuni jaringan angkut yang sebelumnya dikenal sebagai rickettsialike organisme (RLO) (bagian III), contoh bakteri karat C. michiganensis corrig. (Smith 1910) Davis et al. 1984, dan (b) kelas Actinobacteria, ordo Actinomycetales, famili Streptomycetaceae, genus Streptomyces, merupakan bakteria pembentuk filamen bercagang (Bagian IV), contoh: abkteri kudis S. scabies Lambert and Loria
3. Filum Tenericutes, kelas: (a) Mollicutes, ordo Mycoplasmatales, famili Mycoplasmataceae, genus Mycoplasma dan (b) Mollicutes, ordo Entomoplasmatales, famili Spiroplasmataceae, genus Spiroplasma, merupakan bakteri berbentuk helik, dapat bergerak, tetapin tidak berflagela

Berdasarkan atas hasil survei, Mansfield et al. (2012) mempublikasikan peringkat Top 10 Bakteri Patogenik Tumbuhan sebagai berikut: (1) Pseudomonas syringae van Hall 1902 pathovars; (2) Ralstonia solanacearum (Smith 1896) Yabuuchi et al. 1996; (3) Agrobacterium tumefaciens Smith & Townsend, 1907; (4) Xanthomonas oryzae pv. oryzae; (5) Xanthomonas campestris (Pammel 1895) Dowson 1939 pathovars; (6) Xanthomonas axonopodis (Hasse, 1915) pathovars; (7) Erwinia amylovora; (8) Xylella fastidiosa; (9) Dickeya (dadantii dan solani); dan (10) Pectobacterium carotovorum (and Pectobacterium atrosepticum), dengan tambahan bakteri yang hampir masuk ke dalam Top 10: Clavibacter michiganensis (michiganensis dan sepedonicus), Pseudomonas savastanoi dan Candidatus Liberibacter asiaticus.

Domain Archaea Woese, Kandler & Wheelis, 1990  tidak mempunyai anggota yang berisiko sebagai OPT.

4. Di Luar Domain Organisme: Virus
Sebelum melanjutkan membaca, silahkan terlebih dahulu mengunduh dan membaca buku Viruses: A Very Short Introduction, Introduction to Modern Virology, Virus: An Illustrated Guide to 101 Incredible Microbes, dan Virus Diseases of Tropical and Subtropical Crops. Individu virus merupakan partikel, bukan sel. Virus merupakan partikel hidup yang ultra-mikroskopik, obligat parasitik, terdiri dari atas inti asam nukleat dan selubung protein. Secara umum asam nukleat virus tumbuhan adalah RNA, sedangkan bakteriofage (virus pada bakteri) dan virus hewan pada umumnya adalah DNA. Partikel virus dapat berbentuk isometrik atau anisometrik. Virus tumbuhan berbeda dari patogen tumbuhan lain dalam bentuk, ukuran, kesederhanaan konstitusi dan struktur fisik, cara menginfeksi, perbanyakan, translokasi di dalam inang, penyebaran, dan gejala yang dihasilkan pada tanaman inang. Oleh karena ukuran tubuhnya yang sangat kecil dan tembus cahaya maka virus tidak dapat dideteksi dengan cara yang biasa digunakan untuk patogen lain dan tidak dapat dilihat dengan mikroskop cahaya biasa tetapi hanya dengan menggunakan mikroskop elektron.

Virus tidak mengambil makanan dari atau melepaskan toksin terhadap inang, melainkan memanipulasi inang untuk memberikan ruang dan membantu perkembangbiakannya. Dengan demikian sel inang mengandung virus sebagai komponen asing yang akan mengganggu fungsi fisiologis normalnya. Infeksi oleh virus berlangsung melalui luka mekanik yang terjadi karena abrasi atau pelukaan oleh vektor. Virion, yaitu satuan virus, masuk melalui luka lalu melepaskan asam nukleat yang kemudian oleh inang ditranslasi untuk menghasilkan protein virus yang mula-mula berupa enzim, bukan protein struktural. Selanjutnya asam nukleat bereplikasi dan protein struktural dibentuk. Hasil replikasi asam nukleat dan protein struktural kemudian bergabung untuk menghasilkan partikel virus baru. Dengan demikian, parasitisme oleh virus lebih dari bersifat obligat, tetapi merupakan parasitisme absolut.

Virus yang dihasilkan menyebar dari sel terinfeksi ke sel di sekitarnya melalui hubungan sitoplasmik antar sel yang disebut plasmodesmata. Selanjutnya, partikel virus dapat mencapai pembuluh angkut untuk selanjutnya menyebar ke seluruh tubuh tanaman. Tanaman yang telah terinfeksi virus biasanya menjadi tahan terhadap virus sejenis dari strain yang berbeda. Mekanisme ini disebut perlindungan silang (cross protection). Tanaman yang telah terinfeksi suatu kelompok virus masih dapat diinfeksi oleh kelompok virus lain yang tidak sekerabat. Hubungan antara dua virus yang menginfeksi satu tanaman dapat bersifat antagonistik (yang satu melemahkan yang lain), aditif (kumulatif), atau sinergistik (yang satu menguatkan yang lain).

Hubungan antara virus dengan vektor dinyatakan sebagai persistensi, yaitu berapa lama partikel virus masih bersifat infektif setelah dihisap oleh vektor dari sel tumbuhan terinfeksi. Persistensi dibedakan menjadi:

1. Non-persisten, yaitu bila virus masih infektif selama <10 jam setelah dihisap oleh vektor dari sel tumbuhan terinfeksi.
2. Semi-persisten, yaitu bila virus masih infektif selama 10-100 jam setelah dihisap oleh vektor dari sel tumbuhan terinfeksi.
3. Persisten, yaitu bila virus masih infektif selama >100 jam setelah dihisap oleh vektor dari sel tumbuhan terinfeksi, selama vektor hidup, dan bahkan sampai selama umur keturunan vektor.

Hubungan virus-vektor dalam bentuk persistensi dianggap kurang memuaskan sehingga digunakan cara lain:

1. Terbawa stilet (stylet-borne), bila virus menular karena terbawa pada stilet vektor.
2. Sirkulatif, bila virus masuk ke perut vektor, mencapai haemolimfa, dan akhirnya mencapai bagian mulut melalui saliva.
3. Propagatif, bila virus berkembangbiak di dalam tubuh vektor.

Taksonomi, klasifikasi, dan tata nama virus diatur oleh the International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). Klasifikasi virus terdiri atas peringkat taksonomik ordo (akhiran -virales), famili (akhiran -viridae), sub-famili (akhiran -virinae), genus (akhiran -virus), dan spesies (bukan tata nama binomial). Tata nama virus berbeda dengan tata nama organisme dalam hal nama spesies tidak merupakan nama binomial dan tidak dicetak miring, tetapi nama ordo dan famili dicetak miring. Sampai pada 2017, ICTV mengklasifikasikan virus ke dalam 9 ord0, 131 famili, 46 sub-famili, 803 genera, dan 4,853 spesies:

1. Caudovirales: virus bakteriofag dengan ekor dsDNA (group I) 
2. Herpesvirales: virus dengan dsDNA eukaryotik besar
3. Ligamenvirales: virus archaea dsDNA linier (group I)
4. Mononegavirales: virus hewan dan tumbuhan utas ssRNA tanpa segmen (Group V)
5. Nidovirales: virus ssRNA utas (+) (Group IV) dengan inang vertebrata
6. Ortervirales: virus RNA dan DNA utas tunggal yang bereplikasi dengan perantaraan DNA (Groups VI dan VII), termasuk retroviruses (virus yang menginfeksi hewan dan manusia), retrotransposons (menginfeksi hewan invertebrata, tumbuhan, dan meikroorganisme eukaryotik), dan caulimoviruses (menginfeksi tumbuhan)
7. Picornavirales: virus ssRNA utas (+) kecil yang menginfeksi sejumlah tumbuhan, serangga, atau hewan sebagai inang
8. Tymovirales: virus ssRNA monopartite (+) yang menginfeksi tumbuhan sebagai inang
9. Bunyavirales: virus ssRNA tripartite (-) (Group V).

Dalam buku teks Plant Protection 1: Pests, Diseases, and Weeds, uraian mengenai virus patogenik dan penyakit yang ditimbulkannya diberikan pada sub-bab Virus and Virus-like Diseaes. Informasi mengenai virus patogenik tumbuhan, atau virus tumbuhan (plant viruses), dapat diperoleh dari:

• Plant Viruses Online, menyediakan daftar lengkap virus tumbuhan
• DPVweb, menyediakan database virus tumbuhan
• Plant virus symptoms, menyediakan daftar gejala penyakit tumbuhan yang disebabkan oleh virus, oleh Danish Institute of Agricultural Sciences

Berdasarkan hasil survei, Scholthof et al. (2011) mempublikasikan peringkat Top 10 Virus Tumbuhan sebagai berikut: (1) Tobacco mosaic virus, (2) Tomato spotted wilt virus, (3) Tomato yellow leaf curl virus, (4) Cucumber mosaic virus, (5) Potato virus Y, (6) Cauliflower mosaic virus, (7) African cassava mosaic virus, (8) Plum pox virus, (9) Brome mosaic virus dan (10) Potato virus X, dengan penghargaan terhadap virus yang hampir masuk daftar Top 10 terhadap: Citrus tristeza virus, Barley yellow dwarf virus, Potato leafroll virus, dan Tomato bushy stunt virus.

Penyakit yang Disebabkan oleh OPT Golongan Tumbuhan

Sebelum melanjutkan, silahkan terlebih dahulu mengunduh dan membaca buku Introduction to Plant Pathology, Plant Pathology, Symptoms and Signs for Plant Problem Diagnosis: An Illustrated Glossary, dan Plant Pathology: Techniques and Protocols. Penyakit tumbuhan merupakan struktur dan/atau fungsi abnormal yang dialami oleh tumbuhan sebagai hasil interaksi antar faktor tanaman inang, patogen, dan lingkungan sehingga menyebabkan kerusakan, gangguan, dan/atau kematian tanaman yang menimbulkan kerugian. Struktur dan/atau fungsi abnormal yang timbul sebagai interaksi antar faktor tanaman inang, patogen, dan lingkungan tidak dikategorikan sebagai penyakit tumbuhan bila tidak merugikan. Perhatikan bahwa penyakit tumbuhan yang disebabkan oleh berbagai jenis organisme golongan patogen sebagaimana yang diuraikan di atas secara khusus disebut penyakit infektif (infectious diseases). Selain disebabkan oleh patogen, berbagai faktor lingkungan juga dapat secara langsung merusak, mengganggu, dan/atau mematikan tanaman sebagaimana misalnya suhu tinggi, kekeringan, kebakaran, keracunan pupuk, keracunan pestisida, dsb. Penyakit tumbuhan yang bukan disebabkan oleh patogen melainkan oleh pengaruh langsung faktor lingkungan secara khusus disebut penyakit non-infektif (non-infectious diseases).

Patogen merusak, mengganggu, dan/atau mematikan tanaman melalui proses berulang yang disebut daur penyakit (disease cycle) yang terdiri atas tahap:

1. Proses infeksi (infection): proses yang dilalui oleh satuan patogen yang dapat menimbulkan penyakit (inokulum, inoculum) untuk masuk ke dan menimbulkan perubahan di dalam tubuh tumbuhan inang;
2. Proses perkembangan penyakit: proses pertumbuhan dan perkembangan inokulum di dalam tubuh tumbuhan inang sehingga tanaman inang menjadi sakit dan patogen menghasilkan satuan organ pemencaran;
3. Proses pemencaran: proses lepas, berpindah, dan tibanya satuan organ pemencaran di permukaan tumbuhan inang;

Penyakit yang hanya bisa menyelesaikan satu daur penyakit pada populasi tumbuhan inang yang sama disebut penyakit polisiklik (monocyclic diseases), penyakit yang bisa menyelesaikan beberapa daur penyakit pada populasi tumbuhan inang yang sama disebut penyakit policiklik (polycyclic diseases).

Semua jenis tumbuhan dapat diinfeksi oleh beberapa jenis patogen tumbuhan, dan setiap jenis patogen tumbuhan dapat menginfeksi satu atau banyak jenis tumbuhan inang. Beberapa jenis patogen dapat tumbuh dan memperbanyak diri hanya apabila tetap berhubungan dengan tumbuhan inangnya selama hidupnya (parasit obligat atau biotrof), patogen lainnya membutuhkan tumbuhan inang hidup untuk sebagian daur hidupnya tetapi tetap dapat menyelesaikan daur hidupnya pada bahan organik mati (parasit non-obligat). Dalam hal patogen dapat menginfeksi berbagai spesies tumbuhan sebagai inang, tumbuhan tertentu merupakan inang utama (primary host) dan tumbuhan lainnya merupakan inang pengganti (alternative hosts). Patogen golongan tertentu, khususnya fungi golongan tertentu, memerlukan inang yang berbeda untuk menyelesaikan fase tertentu dalam daur hidupnya. Spesies tumbuhan inang selain tumbuhan inang utama yang diperlukan untuk melengkapi daur hidup patogen tersebut disebut inang penggilir (alternate host).

Daur penyakit menyebabkan tumbuhan inang mengalami perubahan fisiologis dan anatomis pada akhirnya dimanifestasikan sebagai perubahan morfologis yang kasat mata. Perubahan morfologis yang terjadi pada tumbuhan sebagani manifestasi atas tanggapan fisiologis dan anatomis terhadap infeksi yang dilakukan oleh patogen disebut gejala penyakit (disease symptoms). Infeksi biasanya bermula dari perubahan kecil yang bersifat lokal yang disebut luka (lesion) yang kemudian, seiring dengan perkembangan daur penyakit, meluas menghasilkan perubahan lebih besar sebagai gejala penyakit. Penyakit tumbuhan tertentu dapat menimbulkan beberapa gejala sekaligus dan rangkaian gejala yang timbul tersebut disebut sindrom penyakit (disease syndrom). Seiring dengan perkembangan gejala, pertumbuhan patogen dapat menghasilkan organ kasat mata. Organ kasat mata yang dihasilkan oleh patogen di dalam dan/atau di permukaan tanaman sakit disebut tanda patogen (patogen signs). Organisme golongan patogen tertentu lazim menimbulkan gejala penyakit dan tanda patogen tertentu, misalnya gejala penyakit dan tanda patogen golongan bakteria dan gejala penyakit yang disebabkan oleh patogen golongan virus.

Gejala penyakit biasanya tidak langsung terjadi segera setelah masuknya inokulum ke dalam jaringan tumbuhan inang (inokulasi, inoculation), melainkan setelah selama beberapa waktu. Selang waktu antara saat inokulasi sampai gejala penyakit tampak pada permukaan tumbuhan inang disebut masa inkubasi (incubation period). Gejala penyakit kadang-kadang tidak timbul dalam waktu lama, meskipun telah terjadi infeksi. Gejala penyakit yang tidak timbul tersebut disebut gejala laten (latent symptom). Gejala penyakit tumbuhan diberi nama berdasarkan perubahan yang tampak dialami oleh tumbuhan inang. Gejala penyakit tumbuhan dikelompokkan menjadi nekrotik (kematian sel atau jaringan), hipoplastik (pertumbuhan sel atau jaringan terhambat atau terhenti), dan hiperplastik (pertumbuhan sel atau jaringan berlebihan). Pengenalan gejala penyakit dan tanda patogen diperlukan untuk melakukan diagnosis penyakit tumbuhan (diagnosis of plant diseases).

Sebagaimana patogen yang mempunyai nama ilmiah, penyakit juga mempunyai nama. Penyakit tumbuhan dinamai sesuai dengan nama gejala penyakit yang ditimbulkannya, bisa disertai dengan nama patogen, cepat atau lambat timbulnya penyakit, atau nama tumbuhan inang. Misalnya tanaman kentang menderita penyakit dengan gejala hawar (blight) dapat disebabkan oleh: (1) fungi Alternaria solani pada awal fase pertumbuhan sehingga penyakit yang disebabkan disebut penyakit hawar dini (early blight) dan (2) oomycete Phytophthora infestans pada akhir fase pertumbuhan sehingga penyakit yang disebabkan disebut penyakit hawar lambat (late blight). Penyakit blendok pada tanaman jeruk dapat disebabkan oleh fungi Lasiodiplodia theobromae atau oleh oomycete Phytophthora citrophthora, Phytophthora hibernalis, Phytophthora nicotianae var. parasitica (= Phytophthora parasitica), Phytophthora palmivora, dan Phytophthora syringae sehingga untuk membedakannya masing-masing disebut penyakit blendok diplodia (diplodia gummosis) dan penyakit blendok phytophthora (phytophthora gummosis). 

Perhatikan bahwa ketika digunakan sebagai nama penyakit, nama patogen tidak ditulis dengan huruf awal kapital karena bukan merupakan nama takson, melainkan hanya merupakan keterangan dalam nama penyakit. Jika nama patogen dapat digunakan sebagai nama penyakit, nama gejala penyakit yang ditimbulkan oleh suatu patogen juga dapat digunakan sebagai nama umum patogen yang bersangkutan. Misalnya, fungi Rigidoporus microporus (Sw.) Overeem (1924) yang menyebabkan penyakit akar putih pada beberapa jenis tanaman berkayu diberi nama umum fungi akar putih. Silahkan periksa nama umum penyakit tumbuhan dan nama patogen masing-masing pada berbagai jenis tanaman.

Gambar 2.2.3. fungi Rigidoporus microporus (Sw.) Overeem (1924) patogen penyakit akar putih pada beberapa jenis tanaman berkayu

2.2.1.2. Membaca Pustaka Daring

Silahkan mengklik setiap tautan yang diberikan pada materi kuliah ini dan mengunduh pustaka yang disediakan dari halaman Pustaka Daring dan membaca judul bab atau sub-bab yang berkaitan dengan materi kuliah ini. Mahasiswa wajib menyampaikan judul buku, judul bab buku, dan isi bab buku yang telah dibaca terkait dengan materi kuliah ini melalui Laporan Melaksanakan Kuliah dan Mengerjakan Tugas. 

2.1.1.3. Mengerjakan Kuis Kuliah

Kuis berikut ini dikerjakan setelah membaca kembali, mengklik tautan dan membaca isi tautan, dan membaca pustaka materi kuliah materi kuliah 2.1 dan materi kuliah 2.2. Setelah memahami isi materi kedua kuliah, setiap mahasiswa wajib mengerjakan kuis secara mandiri dengan mengklik tautan sebagai berikut:

1. Mengerjakan dan Memasukkan Lembar Jawaban Kuis selambat-lambatnya pada Kamis, 28 Februari 2024 pukul 24.00 WITA;
2. Memeriksa Daftar Lembar Jawaban untuk Memastikan Lembar Jawaban Kuis sudah masuk

Setelah mengerjakan kuis, Anda akan secara otomatis memperoleh nilai yang menunjukkan kemampuan Anda menguasai materi kuliah. Jika Anda memperoleh nilai < 60 berarti Anda belum menguasai materi kuliah sehingga Anda perlu membaca materi kuliah sampai menjadi lebih mengerti. Mahasiswa yang tidak mengerjakan kuis tidak akan memperoleh nilai untuk setiap kuis yang tidak dikerjakan.

2.2.2. TUGAS KULIAH

2.2.2.1 Membagikan Blog Mata Kuliah dan Materi Kuliah

Untuk memanfaatkan media sosial dalam pembelajaran, silahkan membagikan membagikan blog mata kuliah dengan mengklik pilihan tombol media sosial untuk membagikan blog secara keseluruhan dan membagikan setiap materi kuliah dengan mengklik tombol pilihan media sosial yang disediakan pada setiap materi kuliah paling lambat pada Kamis, 28 Februari 2024 pukul 24.00 WITA. Catat tautan (link) pembagian blog dan pembagian materi kuliah melalui media sosiadiminta untukwajib menyampaikan laporan pembagian blog dan materi kuliah pada saat melaksanakan ujian tengah semester.

2.2.2.2. Menyampaikan dan Menanggapi Komentar dan/atau Pertanyaan

Setelah membaca materi kuliah ini, silahkan menyampaikan komentar dan/atau pertanyaan mengenai hal-hal berkaitan langsung dengan materi kuliah ini di dalam kotak komentar yang terletak di sebelah bawah materi kuliah ini. Sampaikan komentar dan/atau pertanyaan mengenai hal-hal yang belum diuraikan secara jelas, bukan hal-hal yang yang sudah diuraikan dalam materi atau tidak berkaitan langsung dengan materi atau yang sudah disampaikan oleh mahasiswa lain. Silahkan juga menanggapi pertanyaan atau komentar yang disampaikan oleh mahasiswa lain terhadap materi kuliah ini. Komentar dan/atau pertanyaan serta tanggapan terhadap komentar dan/atau pertanyaan yang disampaikan oleh mahasiswa lain harus sudah masuk paling lambat pada Kamis, 28 Februari 2024 pukul 24.00 WITA. Salin komentar dan/atau pertanyaan mengenai materi kuliah serta tanggapan terhadap komentar dan/atau pertanyaan yang disampaikan oleh mahasiswa lain lalu tempel dalam Laporan Melaksanakan Kuliah. Setiap mahasiswa juga dapat diminta untuk menyampaikan laporan pembagian blog dan materi kuliah pada saat melaksanakan ujian tengah semester.

2.2.2.3. Mengerjakan Tugas Projek

Untuk mendalami materi 2.1 sampai materi 2.4, mahasiswa wajib mengerjakan projek kuliah pengamatan OPT golongan hewan, OPT golongan patogen dan penyakit yang ditimbulkannya, dan OPT golongan tumbuhan (gulma) pada lahan pertani asuh. Sebelum melakukan pengamatan, lakukan diskusi bersama anggota kelompok untuk menentukan, dari hasil pengamatan dan wawancara dengan petani sebelumnya, jenis OPT golongan hewan apa yang akan diamati dan bagaimana cara melakukan pengamatannya. Hasil pengerjaan projek kuliah wajib dilaporkan secara bertahap, masing-masing maksimal dalam waktu 1 minggu setelah pelaksanaan kuliah. Untuk mengerjakan projek kuliah tahap pertama ini, lakukan sebagai berikut:  

1. Nama lengkap dan umur petani
2. Nama umum OPT golongan patogen hasil diskusi dalam kelompok yang diputuskan untuk diamati dan nama umum yang diperoleh setelah menanyakan kepada petani. 
3. Lakukan pengamatan lapangan denganan membuat garis diagonal melalui keempat sudut kebun dan kemudian lakukan pengamatan terhadap 1 individu tanaman pada titik potong kedua garis dan masing-masing 2 individu tanaman pada jarak yang kira-kira sama dari titik potong kedua garis ke arah setiap sudut sehingga diperoleh secara keseluruhan sembilan tanaman sehingga secara keseluruhan diperoleh 9 individu tanaman sampel. Selanjutnya periksa setiap individu tanaman sampel untuk menemukan  keberadaan gejala penyakit dan/atau tanda patogen dari penyakit telah ditentukan, berapa organ tanaman yang dirusak dari seluruh organ tanaman, misalnya jumlah daun dari seluruh daun pada satu tanaman atau pada satu pucuk tanaman yang diambil sebagai sampel dalam tanaman.
4. Ambil foto jarak dekat (close up) yang memperlihatkan gejala penyakit dan/atau tanda patogen yang bersangkutan. Edit foto dengan menggunakan aplikasi PicPick (unduh dan pasang pada komputer) lalu simpan dalam format JPG/JPEG berukuran maksimum 1 MB..
5. Pasang aplikasi Graphie dari Google Play Store untuk melihat koordinat pengambilan foto dan periksa koordinat LS dan koordinat BT dalam derajat desimal serta elevasi dalam meter dengan membuka foto mmenggunakan aplikasi tersebut.
6. Kunjungi situs Direktorat Perlindungan Tanaman Pangan, Direktorat Perlindungan Hortikultura, atau Direktorat Perlindungan Perkebunan, sesuai dengan kategori jenis tanaman utama yang diamati, untuk mencari nama ilmiah dan informasi mengenai jenis OPT golongan patogen yang diamati.
7. Lakukan penelusuran dengan menggunakan foto dengan cara memasukkan foto gejala penyakit ke dalam kotak pencarian foto Google Search.
8. Dari penelusuran yang Anda lakukan dengan mengunjungi website pemerintah dan penelusuran menggunakan foto, tentukan mana yang memberikan hasil nama penyakit yang menurut Anda lebih sesuai.

Catat hasil wawancara untuk disampaikan sebagai bagian dari Laporan Melaksanakan Kuliah dan Mengerjakan Tugas materi kuliah ini paling lambat pada Minggu, 24 September 2023 pukul 24.00 WITA.

2.2.3. ADMINISTRASI PELAKSANAAN KULIAH

Untuk membuktikan telah melaksanakan perkuliahan daring materi kuliah ini, Anda wajib mengakses, menandatangani presensi, dan mengumpulkan tugas di situs SIADIKNONA. Sebagai cadangan, silahkan juga menandatangani daftar hadir dan memasukkan laporan melaksanakan kuliah dan mengerjakan tugas dengan mengklik tautan berikut ini: 

1. Menandatangani Daftar Hadir Melaksanakan Kuliah selambat-lambatnya pada Sabtu, 24 Februari 2024 pukul 24.00 WITA dan setelah menandatangani, silahkan periksa hasil penandatanganan daftar hadir;
2. Menyampaikan Laporan Melaksanakan Kuliah dan Mengerjakan Tugas selambat-lambatnya pada Kamis, 28 Februari 2024 pukul 24.00 WITA dan setelah memasukkan, silahkan periksa hasil pemasukan laporan.

Mahasiswa yang tidak mengisi dan menandatangani Daftar Hadir Melaksanakan Kuliah dan tidak menyampaikan Laporan Melaksanakan Kuliah dan Mengerjakan Tugas akan ditetapkan sebagai tidak mengikuti perkuliahan.

**********

Hak cipta pada: I Wayan Mudita
Diterbitkan: 27 September 2018, diperbarui termutakhir pada 16 Februari 2023

Hak cipta selurun tulisan pada blog ini dilindungi berdasarkan Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 3.0 Unported License. Silahkan mengutip tulisan dengan merujuk sesuai dengan ketentuan perujukan akademik.